Bamboo Knowledge Base
竹知識庫Taiwan’s only herbal bamboo--Leptaspis banksii and its growing
field:Industry Info. / Date:2018-12-21
行政院農業委員會 林業試驗所 育林組研究員(退休)農學博士 呂錦明
前言
筆者自1979年獲得農學博士後轉換跑道,開始研究竹學,原因是:當時農發會森林科科長林文鎮博士交給我「孟宗竹林林相改良」的研究題目,恰好碰到原本在林試所主持竹學研究的林維治先生,奉農委會派遣至薩爾瓦多共和國擔任竹工隊團長,時間上可能延任到林先生屆齡退休,林試所就順水推舟,正式調整我的工作為竹學研究。從此進入陌生的世界自己摸索,最先得到的知識是:竹子屬於禾本科(Gramineae),也就是與稻米、麥子等作物同類;所查閱第一本文獻,開門見山地說:竹子和其他禾草類的區別是:1. 竹子是木本植物,其他禾草類是草本植物;2. 竹子是多年生植物,其他禾草類是1年生植物,就算是多年生也是屬於草本,…………(記得好像共有5條)。直到後來看到Ohrnberer and Goerrings合著《Bamboos of the World》(1985 ~ 1990),以及Clayton and Renvoize合著《Genera Graminum,Grasses of the World》(1986),才知道竹子居然也有草本竹類(herbaceous bamboo),主要分布於中、南美洲各國。全球約25 ~ 27屬,130 ~ 160種。
本文所介紹的囊稃竹是台灣原生種,係由台灣大學植物學系許建昌教授於1958年,在台東知本溫泉附近的闊葉樹林林下發現而採集到,經鑑定後於1971年發表於台大植物系學術期刊《Taiwania》為新種,學名為Leptaspis formosana C. Hsu,中名為囊稃竹。當時草本竹類的概念還不很普及,所以被分類歸屬於禾本科6亞科(Subfamily)中之一的稻亞科(Oryzoideae)之囊稃竹族(Phareae)。直到2002年著手撰寫《竹林之培育及經營管理》一書時,才由上述兩本參考文獻發現,認為應該改隸屬於竹亞科(Bambusoideae),即於同年撰文「台灣竹類家族之新成員——紫籜籐竹及囊稃竹」投稿於《現代育林》期刊,正式成為台灣原生竹類家族的一員,且是唯一的草本竹種。
囊稃竹在關山原生育地
初發現至再發現歷時半世紀
本竹種在1958年初次被發現之後,直到2007年之前的約50年期間,都沒有被人再發現,更不用說被採集過,足見本竹種稀少又分布零星。
在研究竹學的過程中,感覺到最為需要而卻欠缺的,就是竹類有關的圖說,或是能夠讓人「看圖識竹」之類的出版物或文獻,因為本身不是竹類的分類學者,所以在遇到一些竹種識別上的難題時,就需要有圖說之類的文獻供為參考。即以當時對台灣現有竹類而言,也只有竹學前輩林維治先生所留下,在林業試驗所發表的數本研究報告。也因此非常羨慕日本的朋友,尤其是同樣從事竹學研究的人員、或是對竹子有興趣的人士,能有那麼多精美的竹類彩色圖鑑,可供他們隨時隨地去認識竹子,與竹子親近交朋友。
有感於此,即於自林試所退休,趁《竹林之培育及經營管理》付梓之後的餘熱,同時也幸獲晨星事業群的邀約,開始整理資料並起草「台灣竹類圖說」之類的書冊,屆即將付梓之際,發現整本每一竹種都有照片,卻只有囊稃竹1種還是許教授發表當時的手繪圖,將此情形向當時協助我處理出版事務的許裕苗小姐表達遺憾之意,她回說好像聽到有同事說在恆春有人看到,隨即請她確定消息之真假,如果是真的,打算馬上邀約會同南下,結果3、4天後接到一封厚厚的資料袋郵包,內容物是屏東科技大學野生動物保育所及森林系,共同接受墾丁國家公園委託研究計畫成果報告的影印本,其中分別在「摘要」(p. IV)及「第三章 結果及討論」中之p.63 ~ 64,提到與囊稃竹有關的訊息,茲引述在p.64所記述之一小段如次:「囊稃竹為許建昌於1971年發表之新種,採於台東縣知本相思樹林,此後學術界一直未見,謝春萬(2007)於關山毛柿原始林中再發現,但植株相當稀少,目前本研究調查未超過10株。…… 囊稃竹生育地為毛柿原始林下,……,植株體會開花結果,但結果量稀少,小苗亦生於距母株約20 ~ 30m(是cm之誤? )無地被之緩坡上,生育地頗為特殊。」
囊稃竹自第一次發現(1958年)至2007年於恆春關山再發現,期間整整49年也就是半個世紀未曾被發現,且被發現的兩處生育地分處台灣東西海岸,直線距離相隔約54公里,兩生育地之間沒有連續性的分布,(以臺灣原生樹種而言,台灣油杉呈南北兩端不連續性;馬尾松則呈東西向不連續性分布,)不能不說是自然界的奇蹟。
記得收到郵件是星期六,隔周周一即高鐵南下左營(手冊記錄上應是2010年3月29日),托恆春研究中心沈主任好意安排,坐上中心同仁趙先生的自用車,約莫中午時分抵達恆春,換乘對該地區可稱「識途老馬」的潘先生所開公務車,在街上簡單吃一碗麵之後,即往目的地——關山毛柿母樹林進發。該現場雖然是在產業道路的路邊,但還是要經過很少有人走過、雜草叢生、枯倒木橫豎擺道的小徑,要不是潘先生常來採種,而且是職務習慣上的「全幅武裝」清除路障,可不是像報告所述「很容易」到達的地方。
未曾相識 半信半疑
現場是找到了,但是從來沒有看過的實物,尋找單憑影印的手繪圖也不是那麼容易,在一片狹長而不是很寬廣算是平坦的草地上,來來回回走了不知多少遍,所看到的幾乎都是一種類似茅草的禾草類,正在失望地開始走回頭路,心想回去再找應該是該研究計畫帶頭的葉教授索借照片,忽然在一棵橫倒的枯木旁看到一小撮不太一樣的植物,蹲下來仔細端詳並與手繪圖比較,還是半信半疑,仍然只有三分把握,但是既然來到寶山,豈能空手而回!? 於是不管三七二十一還是二十二! 先拍下照片再說,又曾幾何時,手中竟握著不鏽鋼精緻日製小手鏟,過後當然是要帶伴手禮,否則無臉見家中大小。
留給恆春中心的其中1株
帶著收穫物先回恆春研究中心,從手提塑膠袋中拿出兩株給中心協助竹苗之培育,再請中心派公務車送我到左營,在高鐵上以手機連絡中埔研究中心的前森林生物系同事周先生,夜宿沄水工作站宿舍,次晨看看塑膠袋中植物,好像因為缺水缺土略呈虛弱狀,為了安全起見請周先生幫我把植物移植於花盆中,此時才確定該一小撮植株全部就是各株獨立的5株,也證實了報告中所述:不超過10株。由於周先生曾經是苗圃管理人,留下1株給他一起協助培育苗木,最後剩下2株,留給自己放在板橋寒舍和室的窗台上觀看它們生長的模樣。
培育初期 慘遇挫敗
培育初期先是讓它們活下去為主要目標,其次就是設法繁殖苗木,增加苗木的數目,開頭就說是培育,但其實我們的最後目標是本稀有竹種的復育,至少希望它們能回到原生育地,如果它們喜歡活在其他新的環境,就要透過試植的過程替它們尋找,擴大它們在台灣的生育地範圍,所以需要數目較多的苗木,來符合這些結果未知的試驗工作。我單純的想法是 : 既然它們選擇台灣為它們的生育地,我們就該讓它們好好地活下去,不只是個體的生命,更應能世世代代繁衍下去。
按照以前處理木本竹類(woody bamboos)如麻竹、綠竹等時,常會用分株法增殖,除了用種子培育種子苗為最確實可靠之外,對上列兩種叢生型竹類來說,分株法應該是較可靠且容易實施的繁殖方法。所以當看到也是呈叢生狀的囊稃竹,新的分株越長越多時,「理所當然」地實施分株法予以增殖,結果不出10個月效果顯現:1株1株相繼枯死! 最後連被分株的母株也難逃厄運,令人喪膽也深感痛惜。其實在帶回台北的次(2011)年3、4月起至9月左右期間,都有陸續開花,但都沒有結果,也證實了報告中所述「結果量稀少」的說法,甚至在台北不只是稀少而是完全沒有 ! 到了2012年3月以後,莫名其妙地所有的分株苗連帶2株母竹全部枯死殆盡,開始沒有囊稃竹可療癒的苦日子,終於耐不住無聊,mail給恆春研究中心的伍淑惠小姐求救,她答應送我兩株種子苗和45粒種子,2012年10月2日送到林試所育林組,次日即前往林試所領回,馬上將45粒種子整齊排列播於兩個方形大瓷盆中,重啟欣賞囊稃竹生長發育的日子,不同的事是:此後增加了觀看與記錄種子發芽,及各形質發育過程的樂趣 !
囊稃竹的種子
(方格紙粗線格為1cm見方,次粗方格為5mm見方)2013年8月18日台灣竹會成立,2014年5月19日,應邀前往中央研究院農業生物技術中心演講,帶囊稃竹盆栽1盆在會場亮像,驚動全場,比我這主講人還受寵。午後曾參觀他們的溫室,設備完善而十分理想,日後贈送2盆種子苗給他們,有一位張小姐採其中1株的材料嘗試組織培養繁殖,得到5株(瓶)成活苗,後來因張小姐結婚,辭去農生中心的職務赴美進修,沒人負責管理苗木,遂把所有存活的植株加上十數粒種子送還給我,這之前被剪取材料供組織培養的母株已經枯死,送還給我的組培苗在瓶中已過大,挑出來換盆植之後,沒多久還是枯死,1株都沒能留下。
同年中曾幾次前往恆春研究中心,該中心一直保留原本生長在關山毛柿原始林下,留給中心2株當中的1株,生長頗為旺盛,有一次發現那盆盆栽不見了,卻在溫室中發現6盆分株苗,在下次再訪該中心,6盆分株全部枯死不見蹤影。經過這前後3次慘痛教訓之後,為了慎重起見,停止會傷害母株的任何繁殖方式,耐心採種,以培養種子苗為復育工作的基本手段。
中研院組培苗
種子發芽 迎接新生命
如上已述,2012年10月2日,從恆春中心送來2盆種子苗和45粒種子,10月3日即把種子播下,靜待種子發芽。等呀等,終於在10月30日等到第1粒種子萌發。自1995年開始處理麻竹、桂竹和孟宗竹等木本竹種的種子苗培育工作時,種子發芽快則1天(麻竹),最慢2個星期就會發芽,沒想到草本竹種竟然要將近1個月的時間 ! 第1號發芽株已抽出約1公分高的綠色針狀胚芽,隨即登記於記事本上,同時製作出生身份證明牌插在發芽株旁,身份證上登錄的資料是:Lfs - 1 2012/10/30 (內容分別表示: L:屬名Leptaspis; f:種名 formosana; s:種子苗 seedling;- 1:編號;發芽年/月/日)。
全數45粒種子,發芽調查至2013年1月30日結束,計發芽28株,發芽率62%;種子發芽日數為28日 ~ 119日(第28株),平均發芽日數是59天,與以前經驗過的麻竹、桂竹等相較,可謂相當漫長。在119天的發芽過程中,仍有種子苗於發芽後不明原因枯死的現象,為此先後枯死7株,實際成苗21株,成苗率75%算是還好。從發芽到長出第1片真葉的所需日數從6 ~ 28天,平均為11.62天,其間變異相當大。
在育苗盆中發芽、發育情況
對囊稃竹種子苗發育過程的觀察記錄,一直到所有成活株開展第十枚真葉時為止,即於第28株種子苗開展第十枚真葉之2013年6月6日結束,共持續觀察219天。由記錄表查知:從發芽至萌發第一片真葉所經歷之時間,最快為第17號之5天;最慢為第7號之28天,快慢之間竟相差5倍左右;全盤查看第N片葉開展至第N+1片葉開展,最快有第5、13、18及28等各株之4天;最慢者有第3及第20號之34天,相差近8倍之多,變異幅度也相當大。
在2013年6月6日結束對上述各項發育觀察之期間,同時也記錄了各種子苗分株之萌發日期,對第一支分株出現之記錄共記錄了17株,最早萌發第一分株的是第5號,在2013年2月10日萌發;在結束記錄之前的5月8日,記錄到第17株萌發第一分株的是,恆春24-1號種子苗(恆春中心送給我2株種子苗中之1株,此株於2012年11月2日抽出花軸,並於12月14日採得種子2粒,當天即播種,50天後發芽1株),在結束此項觀察記錄之前,最早萌發新分株的第5號種子苗,分別在2月18日、3月2日及3月21日,萌發第二、第三及第四分株。
尋找復育基地 配發竹苗
如上所述,為了觀察種子苗的發育、形質變化,天天客廳、和室兩邊跑上跑下,不覺匆匆已兩年,竹苗也不負苦心人,生長茁壯到塞滿整個瓷盆。有一天,內人一句話點醒夢中人:「你能照顧它們到什麼時候?」於是開始尋找適宜的復育基地,尤其是位於南部的各研究中心,也很幸運得到林試所黃所長對本竹種復育計畫的認同,答應旅費的補助,因此能夠隨時前往恆春半島之各地,接洽肯收留並共同進行復育工作的機關,初步限定恆春半島之南部各地,乃是考慮到本竹種兩次被發現都是在該地區範圍內的安全著想。
因為是復育計畫,首先所考慮到的是:讓它們回到原生育地。1958年第一次被發現,是在台東知本溫泉附近的相思樹林下,50年後的該地區已面目全非,只見觀光大旅社群林立,旅社群後山坡地雖有闊葉樹森林,然而地形稍陡且地面巨石嶙峋,顯然不是嬌柔小草所能居,只好得到轄區知本工作站同意,在其附近的知本森林遊樂區內尋找適地來設置,該遊樂區原為台東林區管理處的森林苗圃,而且離其原生育地也不遠,條件上可稱相當理想。其次就是第二次發現的關山毛柿原生林,此地區附近有林試所恆春研究中心,應該可能最早完成復育栽植,卻因該中心竹苗之培育,始終沒法增多到足夠送往該地栽植,剛巧又碰到該中心原本負責培育的伍小姐調職台北本所,以致到目前仍未能執行,殊感遺憾!
僅次於原生育地復育的第二優先,就是台灣東部知本向西海岸同緯度地連線以南地區之林業機關轄區,主要考量依據是:許教授對囊稃竹屬的特徵說明的最後一段:「全球約有5種,均分布於舊熱帶。台灣有1種,為本屬竹種之北限。」這北限兩字是指台灣全島? 還是目前出現地(對許教授而言就是知本溫泉)? 初次嘗試,為慎重與保險起見,暫先採取上述之對策。
上面提到黃所長認同本計畫,並建議在林試所六龜研究中心之扇平工作站建立原種園集中管理、培育。其用意明顯是為配合扇平工作站,早期即設置有竹類原種園,可相互配合工作上之支援。但是考慮到扇平地區海拔較高,冬季溫度較低,對寒暖喜好尚屬不明的囊稃竹恐生差錯,因此先選定在中心所在地之六龜試植。
第一次配給六龜的種子苗
在東部則似乎是必然地選上知本稍南方的太麻里研究中心,於是開始配送竹苗的旅程。首先是2013年11月19日,提4株竹苗到六龜,在栽植地尚未選定前暫放苗圃溫室內。其次是同年12月3、4兩日到知本和太麻里,各送5株與4株,同樣暫時寄放於溫室內,讓它們適應一段時間,過冬之後次年春天覓地定植。六龜原暫寄溫室之4株,因發現自動噴水系統之地下水含石灰質,會累積在竹苗葉面,經常要人工清洗,乃移到負責管理同仁辦公室外走廊,有一段時間管理同仁野外出差數天,缺水加上寒流來襲,等同仁差畢返回中心,已拯救不及回天乏術,栽植花盆獨留標示身份的膠片「墓碑」,好不悽涼!
囊稃竹在知本基地(4株一起圍網)
在太麻里中心首批苗單株圍網
上面曾提到留下1株從關山採到的竹株給中埔研究中心的事,會答應給周先生是因為他管苗圃經驗豐富,而本竹種正需要專業人才協助增殖培育,沒想到原地所採5株最先罹難就是這株!對本竹種大家都是生面孔,培育工作也是初次體驗,每一個人都可能出錯包括我自己,你能怪誰? 在配送竹苗的過程中,曾經路過嘉義,拜訪該中心遇見王主任,問我何時會送竹苗給他們? 還想熱心協助增殖竹苗,盛情難卻,於是在接下來的一次配送就是到嘉義,送了4株(瓦楞紙盒容量)給他們,因嘉義地區常受地表幅射冷卻效應致氣溫較低,還特別交代先放溫室,2014年5月27日專程前往嘉義訪視竹苗生長,結果中心同仁沒有一個人知道竹苗養在哪裡? 最後還是親自帶領同仁到溫室查看,結果沒看到竹苗,看到的是散落地上的「墓碑」,連「屍體」都找不到,原來信賴可靠的周先生辭職,竟然沒有交代給接續看管的同仁,中埔中心白白犧牲掉5株寶貴的竹苗,好不痛惜!
2014年12月2日再送4株竹苗到六龜中心,至此所有較大竹苗已幾乎分配完畢,僅剩少數尚未長大之小苗約8株,因此決定新年度開始暫停申請旅費計畫。2015年5月25日,人算不如天算,下午2時左右刮起台北少見的焚風,歷時約兩小時,6月1日發現和室窗台上的竹苗葉片褐化,無計可施,只能眼睜睜目送逐日枯萎,又是一次劫難!臨時向所長求救,幸蒙慨允恢復旅費補助,第一個奔往知本,因該復育基地不愧為最早發現的吉祥地,且有熱心的吳技正負責管理,幾年來結實數量算是各復育基地之冠,採得近20粒種子,回到家馬上又開始播種,照顧竹苗的工作。
六龜第二次配送
目前在台灣列入復育基地的場所,有:林務局台東林區管理處 知本工作站 知本森林遊樂區;林業試驗所 太麻里研究中心;恆春研究中心;六龜研究中心及台北總所 台北植物園等5個場所,其中知本基地已產生天然下種更新苗,似可正式宣告該基地復育成功。其他有放置竹苗供觀察參考的有:嘉義研究中心和蓮華池研究中心兩處,希望各處都能在最近的將來報出好消息。
知本基地已有小苗出現
囊稃竹的形態描述
- 囊稃竹
- 學名:Leptaspis formosana C. Hsu,
- 英名:saccate bamboo
- 日名:フクロザサ(音:fu-ku-ro za-sa)
- 多年生草本。地下莖甚短,直立而屬合軸叢生型;莖直立,圓柱狀,高20 ~60cm;葉鞘扁壓狀,光滑無毛;葉具1.0 ~ 1.5cm長的葉柄,呈扁壓狀;葉片披針形,基部漸尖,10 ~ 20cm長,1.0~1.8cm寬,兩面無毛或略為粗糙;葉脈細,但明顯,兩平行脈之間有橫隔小脈;葉片基部之葉緣及葉柄有纖毛。
- 開花期第一次在3月 ~ 4月底,第二次在6月 ~ 8月底,由當年生新生竹開花。圓錐花序極狹細,小穗(spikelet)5 ~ 12,平均7.36,緊貼主花軸直立,看起來像連續一起一連串小花開放,蠻特殊而好看;小花(floret)在小穗上的排序,通常是雄—雌—雄—雌,似有交替排序現象。
褐色小點為雄小花,白色為雌小花
雄性小花有2穎片(或稱護穎、苞片、glume),外稃(lemma)長2.3mm,卵形,先端尖,具7條有纖毛的突起,內稃(palea)頂端2分裂,披針形,長2.4mm,龍骨線略為有毛;雄蕊6枚,黃褐色,花藥長約1.8mm。
雌性小花也有2穎片,外稃膜質,長4.6mm,兩邊不對稱,呈尖頂的囊球狀,球形,黃白色,有7條被有短鉤狀毛的龍骨狀突起,内面具橫向隆起的細條紋;內稃較狹細,1.5mm長,頂端2分裂,有2條龍骨線,鱗被(lodicle)缺如;子房被鉤狀綿毛;花柱 1,0.7mm長,柱頭3,呈羽毛狀。
果實扁球形,徑約4mm,厚約2.5mm ~ 3.0mm,熟時淡褐色,球面有7條龍骨狀隆起,並有鉤狀綿毛留存。
為台灣原生種。原始標本係於1958年由許建昌教授,在台東知本溫泉附近所採集,生長在海拔約100m的熱帶闊葉樹林下,乍看不像禾草(許建昌,1974)。
結語
2017年開始正式向林試所表明,把囊稃竹復育的工作交給所長指定的接班人,但是為了維持對囊稃竹微妙的感情,私下還是留有2株盆栽。留下來的時候沒刻意去注意,今(2018)年春天發現有1盆植株抽出花軸,記錄的習慣依舊,看了身份證,竟然是Lfs-1號株,也就是我所培育的第一株種子苗,到現在還正抽出第11支花軸,而且第10支花軸讓我意外地收穫17粒種子,顯然它們不願意讓我脫離復育它們的工作團隊,因為我還得將它們播種……,一連串後續的操作等著我去處理。
感謝晨星事業集團找上我出版《台灣竹圖鑑》這本書,因為這本書最後上台的主演明星,就是囊稃竹,它們在恆春關山的第二次露臉,讓我能在公務畢業退休之後,還能獲得喜愛台灣、選擇台灣為它們安居的場所的,可愛的囊稃竹來陪伴度過快樂的餘年,謝謝你——囊稃竹!
發芽當初的Lfs – 1(我培育的第一株種子苗)
現已婷婷玉立, 好不嬌艷 !