Bamboo Knowledge Base

Meinong radish coupled with thorn bamboo charcoal heads for Satoyama Initiative

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field：Industry Info.　/　Date：2018-02-21

摘錄自臺灣竹會電子報雙月刊（2014-2016）
原著／呂錦明、汪大雄　摘錄整理／林雋雅

一、地形氣候條件孕育多樣的竹子

位處北迴歸線並有高山分布的臺灣，擁有多樣的竹類資源，北從基隆南迄屏東，都有竹林的蹤跡；從平地到高山也呈現不同的竹林景觀特色。臺灣的地形氣候條件提供適合多種竹子生長的多樣環境，因此臺灣是少數有4大氣候帶竹種分布的國家，南部有熱帶竹種、中北部有亞熱帶竹種，中、高海拔則提供溫、寒帶竹類生活空間。其中以熱帶和亞熱帶之竹種與面積數量最多，其次為溫帶竹林和少許之寒帶竹林。

全球竹林面積約3700萬公頃，其中65％分布在亞洲。依據第4次森林資源調查結果，臺灣地區竹林面積約18萬3千餘公頃，占森林覆蓋面積8%，推估竹材蘊藏量約有15.8億支。臺灣有竹類22屬（genus），89種（species），包含原生種24種。其中6種較具經濟價值的竹類分屬單稈散生型（桂竹、孟宗竹）及合軸叢生型（綠竹、麻竹、莿竹、長枝竹）。竹林依據其分佈之面積以麻竹（Dendrocalamus latiflorus）之面積最廣，約佔全竹林之52%，其次分別為桂竹（Phyllostachys makinoi）之25%、莿竹（Bamausa stenostachya） 之18%、綠竹（ Bambusa oldhami）之2.5% 和孟宗竹（Phyllostachys pubescens） 之1.9%（戴廣耀等1973）。桂竹、綠竹主要分布於北部地區，麻竹、孟宗竹主要分布於中部地區，莿竹、長枝竹主要分布於南部地區。

二、竹子的生長與繁殖

竹林是許多熱帶國家重要的森林資源，雖說有些竹種類和樹木一樣可以成林，但竹子的生長繁殖卻跟樹木很不一樣，反而相似於草類。例如樹木會隨著樹齡而長高、加粗，但竹子從竹筍出土到完成生長（大約3個月後），它的高度、粗細就固定不變了。又如，松樹林裡的一棵樹是一個獨立的個體，但孟宗竹林裡的一根竹子往往和周圍數十根竹子暗地相連，它們合起來才算是一個個體。以下將簡介關於竹子生長繁殖的知識，有興趣的你或許能從中發現許多未解之謎，歡迎一起來探索神祕的竹子世界。

（一）竹子的生長

1. 竹子沒有年輪

竹子屬於單子葉植物（monocotyledon）中的禾本科（Gramineae），禾本科是植物界的大家族，主要包括稻亞科（Oryzoideae）、竹亞科（Bambusoideae）、早熟禾亞科（Pooideae）等12個亞科和少數不確定類群，單子葉植物與雙子葉植物（dicotyledon）之間，最大的不同就是單子葉植物之莖部沒有形成層（cambium）。因此竹子沒有年輪。

2. 竹子在三個月內生長完成

竹類在林業的造林樹種中被列入為「快速生長樹種」，竹子無論竹種形體的大小，從竹筍出土到完成生長，大約是3個月左右。此處所說「完成生長」，是指該竹筍開始抽出枝條、並開展竹葉，此後不再長高、稈徑也不再增粗變大，但是蔓籐性竹種除外。之後只是在加強組織的強化，約至3年生時，其竹稈機械性質即可完全成熟。

因為竹筍出土生長完成之後不再長高、也不會變粗，所以由竹筍長到約30公分高時的竹筍基部直徑，可以推測將來竹子會是多大；反之，也可以用目前竹子的大小猜測以前筍子時期的大小。另外，以同一竹種來說，其竹稈直徑與竹稈高度之間的相關關係也相當密切，亦即：直徑大的竹子，高度也會相對較高。

3. 竹子生長的節奏

竹子雖然生長速度驚人，但也不是天天維持快速生長。整支竹筍生長的節奏是：慢→快→慢，也就是生長開始的初期是在筍體的基部，生長較慢，繼續向上逐漸加快到中段時最快，再繼續向上到頂部，生長又逐漸變慢，終至生長完成而後停止。竹子這種慢→快→慢的生長節奏，很明顯地表現在竹子的外部形態上，亦即：竹稈的基部節間較短，中段節間較長，到頂梢部又變短，這些節間的短→長→短就是生長節奏慢→快→慢所產生的結果。

4. 快速生長的機制

竹子的生長之所以能這麼快，主要是竹子地下莖上芽苞生長點開始分化膨大的初期，頂生分生組織（apical meristem）就會分配一些分生組織給每一節，這使每一竹節都有各自的居間分生組織（intercaraly meristem），竹類之快速生長就是由這些每節存在的居間分生組織所推動、引起之節間生長（internodal growth， 或 internodal elongation ）所致。居間分生組織緊接於幼嫩筍體各節的上面，分生組織所分生的細胞把位於該節上方的節向上推，拉長該兩節之間的節間。之後位於分生細胞上層較早分生的細胞，不再分生而變為拉長細胞的動作，更加拉長節間長度，直至分生組織完全停止分生為止。此時該節間的節間生長即告完成，該節即開始在筍籜底部緊接節的上方形成離層，讓完成保護筍體的筍籜脫落。反過來說：看到某一節的筍籜開始脫落，即表示該節的節間已完成生長。

（二）竹子採行無性繁殖時的源基──地下莖

竹子在尚未達到生理成熟而採行有性生殖（sexual reproduction）之前，也就是達到開花年齡之前，每年都要以無性繁殖（asexual reproduction）方式，萌發新竹來延續群體的壽命。這時要萌發新竹的器官就是地下莖（rhizome）。地下莖又稱根莖，地下莖有節，每節一個芽苞，這個芽苞就是萌發竹筍繼續發育成新竹的源基。

竹類的地下莖可依其性狀分為2類：

1. 直立型地下莖（upright 或 vertical rhizome）：

直立型地下莖位於竹稈在地下之基部，與其地上部之竹稈相連而合為一體，即俗稱竹頭的部分。有些種類之直立型地下莖呈肥厚且稍彎曲狀如麻竹，通常實心；有些則幾乎與竹稈同大或略大，僅節間較為緊密而已（如圖1）。

2. 匍匐型地下莖（creeping 或 horizontal rhizome）：

匍匐型地下莖較細而且是在地中橫向伸長，又俗稱竹鞭。匍匐型地下莖不與竹稈直接相連，亦即此類地下莖不屬於竹稈的任何部分，竹稈與地下莖兩者各屬不同系統，地下莖與竹稈間係以稈基部尾端稱為稈脛（culm neck）之部位相連（如圖2）。

(左)圖1 直立型地下莖


(右)圖2 匍匐型地下莖

直立型地下莖上的芽苞膨大萌發之後只有一個任務：就是萌發為竹筍再繼續成長為竹；然而在匍匐型地下莖上的芽苞則有兩種任務：(1)萌發為筍再發育為新竹；(2)芽苞膨大後不萌發出土，而是在地中橫向伸長發育成新的地下莖。但是同一個芽苞只能完成其中一個任務，也就是不能「兩全其美」。膨大後要萌發出土為筍？或不出土而在地中蜿蜒伸長成新的地下莖系統，主要是由氣溫來控制，此類匍匐型地下莖的芽苞「怕熱」，所以在7月至8月底9月初期間膨大的芽苞通常是不出土的。換句話說：這段期間是匍匐型地下莖竹類發展新地下莖系統的時段。

臺灣的孟宗竹林裡常可見地面有地下莖拱起來（如圖3），有時還需要避開它以免被絆倒，這個現象正是因為芽苞發育受氣溫控制。孟宗竹是典型的溫帶竹種，在日本不會有地下莖拱起來的現象，但在具有暖溫帶氣候的臺灣和中國大陸江南一帶，就對較高溫度的反應較敏感，在春筍產期的後段（約6月）或是產白露筍（約9月）時遇到秋老虎，當膨大的芽苞出土為筍時，怕熱的筍子就會彎曲躦回地下，繼續發育成地下莖系統，所以它的實體是竹稈，於躦回地下後又成為地下莖（如圖4）。

(左)圖3 地下莖拱起　


(右)圖4 實體是竹稈，於躦回地下後才成為地下莖

竹類依其地下莖種類及發育形式，可以分成四大類型，竹林分類主要是看竹子之地下莖是為直立型［下列（1）、（2）類］，或匍匐型［下列（4）類］，或兩種兼具［下列（3）類］：

（1）地下莖合軸叢生型。例如麻竹。（如圖5）

（2）莖脛走出合軸叢生型。例如玉山矢竹。（如圖6）

（3）地下莖橫走側出合軸叢生型。例如包籜矢竹。（如圖7）

（4）地下莖橫走側出單稈散生型。例如孟宗竹。（如圖8）

更多關於竹類分類學的知識，可以查考呂錦明博士所著《臺灣竹圖鑑》。

(左)圖5 地下莖合軸叢生型


(右)圖6 莖脛走出合軸叢生型

(左)圖7 地下莖橫走側出合軸叢生型


(右)圖8 地下莖橫走側出單稈散生型

（三）竹子的有性繁殖──竹子開花

竹子開花的景象本來就是難得一見，國內外學者對於竹類開花原因研究的結果，可歸納為下列幾種說法：

1. 週期說：

採取本說法的學者認為，竹類的開花會循某一定的時間間隔而定期發生，就好像時鐘繞一圈就是12小時一樣。2008年發生了讓週期說學者興奮的現象，幾乎全世界的梨果竹（Melocanna buccifera）在這年開花，成為「梨果竹開花週期是48年」的證據。然而梨果竹的案例可能有被符合化的嫌疑, 因為只有符合48年的記錄被採用, 另外在別地區不同年代開花的記錄就沒被採用。而其它竹種也沒那麼神奇，例如日本人相信週期是60年或是120年的孟宗竹，分別在1912、1917、1920、1921、1930、1955及1957等年均有開花記錄。

2.營養說：

認為竹子開花是因為竹子體內所含營養失去平衡所致。所謂營養失去平衡，主要是指碳氮比（C/N比）增高。對一般園藝作物來說，碳氮比的增高確與開花促進有關，但對竹子來說，似並沒有顯著促進效果。

3.氣候說：

採取氣候說的學者，認為氣候條件不良會引起竹類開花。此說法所列舉的所謂不良氣候，諸如：天氣乾旱、夏季直射陽光太強、空氣和土壤乾燥等，都會引起竹子開花。按照此說法所列舉所謂的「不良氣候」的現象，可說幾乎每年、任何地方都可能發生，所以依此說法，竹子的開花應該是相當普遍的現象才對，但是事實上除了麻竹、綠竹較常看到開花之外，其它竹種都是要隔一段時間才能看到。

由上可見，竹子開花的影響因子仍未有定論，還需持續深入研究。須留意的是竹子開花是竹子生命史必經的歷程，竹類屬於種子植物（spermatophyta 或 seed plant），種子植物又稱顯花植物（phanerogams）或開花植物（flowering plant），意思是這些植物都要經過開花、授粉，以有性生殖的方式產生種子、傳宗接代，如此可擴大其物種基因遺傳的多樣性，理論上有其優點。竹子開花結實、行有性生殖是正常現象，且由其種子繁殖所得種子苗才是真正的新生世代。依此意義看來，吾人更應重視了解：開花後有沒有結實、有沒有種子可採、新生世代如何培育（竹子開花之後，大多數竹種會枯死，因此新世代培育相當重要）等議題。

關於竹類種子播種的要領，根據呂錦明博士從1985年開始採種育苗的經驗，竹類種子播種最好是即採即播，也就是採集後最好是馬上播，因為竹子的種子發芽力維持時間通常不是很長。竹子的種子，尤其是孟宗竹屬的竹類，包括孟宗竹、桂竹、布袋竹等，都是狹長形，向底部逐漸肥大，有如倒置的棍棒狀。發芽的源基是胚珠，而胚珠的位置就是在較肥大的底部，所以如果種子量少，或不是很多時，最好是1支穴植管插1粒種子，底部在下，淺淺插下，約0.5公分深，能夠直立的程度即可，至於種子較多時，就要用撒播，像撒稻種一樣撒在苗床上，再撒上薄薄一層土，不要太厚、還是能看見種子為宜，主要是要固定種子，再用"如露"輕輕灑水，最後是保護的措施，防止鳥啄食或是老鼠來取食即可，約2週內即會開始發芽。

三、竹林的栽植

（一）竹種選擇

"居有竹"是文人墨客的最愛。在住家庭園種竹子，最好是選擇叢生型竹類，可以避免擴張侵入周圍景觀，而且選擇竹筍可供食用者更理想。例如綠竹、麻竹、烏腳綠竹等，除了可綠美化環境還可以生產食物。或是可種些"乖乖牌"的叢生竹類也不錯，例如鳳凰竹，中小型則有蓬萊竹、蘇枋竹、鳳翔竹、火廣竹、金絲火廣竹、銀絲火廣竹、變葉竹等等。此外，在居家的花檯內種竹，別忘了可愛而嫻雅如小女孩的內文竹，它也屬於叢生型中小型竹類。

如果一定要種桂竹、黑竹等散生型竹種，就得給它們劃定生育範圍，也就是要有隔離設施， 例如灌製1公尺深的水泥隔牆。使用水泥的原因除了塑膠有劣化的問題，同時也因竹子的地下莖可以穿破塑膠板。地下莖碰到隔離牆，它會轉移方向，所以隔離牆要高出地面5公分左右，以防它"紅杏出牆"，而如果地下莖向下鑽到1公尺以下沒有隔離牆，它也會改變方向，可能鑽出牆外伸展，從越界地下莖長出竹筍冒出界外，但處理還算容易。散生型竹類另一稱呼是溫帶型竹類，所以像孟宗竹、方竹等在低海拔地區生長不會很好。桂竹與黑竹似乎較能適應低海拔平地，在北部低海拔的烏來、三峽山區可看到桂竹的林相。通常散生竹類栽植成活後，初期萌發都會從小竹開始，不會馬上就長出與所栽同樣大小的竹子，這點要請喜歡種散生竹的人士忍耐幾年，其實有小竹參差其間也不是壞事。

在居家的花檯內種竹，要注意的是深度與排水問題，庭園花檯如果想要種花木，一定要維持排水機能良好。如果確定能夠排水良好，有1公尺深可種唐竹，苦竹類（邢氏苦竹、空心苦竹等）等的中小型竹類，深度較淺如50公分左右，可種崗姬竹、稚子竹等小型竹。

（二）竹苗購買

具經濟價值的造林用苗（如昔日臺灣居民常賴以為生的經濟竹種：桂竹、孟宗竹、綠竹、麻竹）因較普遍，故可向農業改良場/產地農會或向栽培之竹農及推廣竹文化的相關園區詢問訂購，六大經濟竹種主要栽培地在北部為綠竹與烏腳綠竹，桃竹苗一帶為桂竹，中彰投雲林則是孟宗竹與麻竹產地，南部以莿竹、長枝竹為大宗，因竹類的栽培多採無性分株法繁殖，為了降低病毒遍及感染，栽植區的分株苗最好採自無病毒感染苗或使用健康種苗繁殖園之健康種苗。各產地之農改場多有輔導之無毒健康種苗園，例如桃園農業改良場/龍潭.大溪農會（健康無毒綠竹筍種苗園）、臺南農業改良場/關廟.白河農會（健康無毒綠竹筍種苗園）、臺中農業改良場/大坑.臺中農會（健康無毒麻竹筍種苗園）。

莿竹、長枝竹在早期屬建築竹材與編織竹材，但因生活條件改變此二竹類現今栽培造林的少，竹苗購買不易，需要時可在竹林間或向農家詢問以分株或扦插方式取得，取苗時要注意母莖本身亦需為健康無毒害之植株。

屬造園景觀栽植用苗，偶而可在假日花市零星看到，若無法找到需要的竹苗則須找種苗商詢問，造園景觀栽植用苗以國外引進為多，以彰化縣永靖鄉與新竹新埔鎮二處種苗園品種較豐富，詢問時請註明竹名與注意檢核叢生散生兩者的特徵差異，以免種苗商誤置。臺灣最早將園藝竹種作推廣的是南投竹山的青竹生產合作社，也是經濟與景觀竹苗兼有的竹苗種植供應地。

在決定選種的竹種前，除適地適種原則外，也建議可實地了解竹種的形態與栽培方式，除附近有的竹種外，亦可在全國各地之竹類標本園與竹相關之文化園區親見（北部於臺北植物園，中部有青竹文化園區、南投竹山瑞竹竹類標本園，南部為高雄六龜扇平竹類標本園，金門則設有國內竹種最完整豐富的竹類標本園）。

（三）種植時機

多數人們相信「種竹子要在清明之前」，如果是叢生型竹類倒無可厚非，但其實這不是絕對要件。主要需考量的是降雨情況以及要供為栽植的材料狀態。詩句中有「清明時節雨紛紛」之句，表示清明期間常常會下雨，若是雨水沒問題，剩下就是栽植材料的問題了。材料是分株苗，直插用竹稈，還是扦插用枝條？這些材料中最好的是分株苗，其他兩種材料只要處理得宜，同樣也是隨時都可栽種的，主要就是栽植後的水分需適當管理。

至於散生型竹類，由於地下莖發育期是在7月以後的高溫期，所以建議7月趁有降雨時期栽植，使栽植材料能在栽植後，先發育出新地下莖，新地下莖系統的及早發育與形成，可讓人提早判定栽植造林之成功與否，並且避免數量有限的栽植材料上的芽苞優先萌發長出地面成筍，減少或降低地下莖發育的機會。而從農曆9月以後到次年春初之前是低溫季節，地下莖上的芽苞會發育冒出地面長成竹子。

竹子是臺灣重要的自然資源，早年曾經廣泛運用在人們的日常生活，然而塑膠、鋼筋水泥等材料漸漸取代竹材，以致許多竹林荒廢。而今，再生資源運用是國際趨勢，竹林生長快速，能更新循環、永續經營，使竹產品成為全球重要的非木質林產品之一，是極具潛力的綠色資源。資源的善用，從知識的傳承與創造開始，讓我們一起努力更認識竹子。