竹知識庫

台灣唯一草本竹種--囊稃竹之培育

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領域：產業資訊　/　日期：2018-12-21

行政院農業委員會 林業試驗所 育林組研究員(退休)農學博士 呂錦明 前言 筆者自1979年獲得農學博士後轉換跑道，開始研究竹學，原因是：當時農發會森林科科長林文鎮博士交給我「孟宗竹林林相改良」的研究題目，恰好碰到原本在林試所主持竹學研究的林維治先生，奉農委會派遣至薩爾瓦多共和國擔任竹工隊團長，時間上可能延任到林先生屆齡退休，林試所就順水推舟，正式調整我的工作為竹學研究。從此進入陌生的世界自己摸索，最先得到的知識是：竹子屬於禾本科（Gramineae），也就是與稻米、麥子等作物同類；所查閱第一本文獻，開門見山地說：竹子和其他禾草類的區別是：1. 竹子是木本植物，其他禾草類是草本植物；2. 竹子是多年生植物，其他禾草類是1年生植物，就算是多年生也是屬於草本，…………（記得好像共有5條）。直到後來看到Ohrnberer and Goerrings合著《Bamboos of the World》（1985 ~ 1990），以及Clayton and Renvoize合著《Genera Graminum，Grasses of the World》（1986），才知道竹子居然也有草本竹類（herbaceous bamboo），主要分布於中、南美洲各國。全球約25 ~ 27屬，130 ~ 160種。 本文所介紹的囊稃竹是台灣原生種，係由台灣大學植物學系許建昌教授於1958年，在台東知本溫泉附近的闊葉樹林林下發現而採集到，經鑑定後於1971年發表於台大植物系學術期刊《Taiwania》為新種，學名為Leptaspis formosana C. Hsu，中名為囊稃竹。當時草本竹類的概念還不很普及，所以被分類歸屬於禾本科6亞科（Subfamily）中之一的稻亞科（Oryzoideae）之囊稃竹族（Phareae）。直到2002年著手撰寫《竹林之培育及經營管理》一書時，才由上述兩本參考文獻發現，認為應該改隸屬於竹亞科（Bambusoideae），即於同年撰文「台灣竹類家族之新成員——紫籜籐竹及囊稃竹」投稿於《現代育林》期刊，正式成為台灣原生竹類家族的一員，且是唯一的草本竹種。 囊稃竹在關山原生育地 初發現至再發現歷時半世紀 本竹種在1958年初次被發現之後，直到2007年之前的約50年期間，都沒有被人再發現，更不用說被採集過，足見本竹種稀少又分布零星。 在研究竹學的過程中，感覺到最為需要而卻欠缺的，就是竹類有關的圖說，或是能夠讓人「看圖識竹」之類的出版物或文獻，因為本身不是竹類的分類學者，所以在遇到一些竹種識別上的難題時，就需要有圖說之類的文獻供為參考。即以當時對台灣現有竹類而言，也只有竹學前輩林維治先生所留下，在林業試驗所發表的數本研究報告。也因此非常羨慕日本的朋友，尤其是同樣從事竹學研究的人員、或是對竹子有興趣的人士，能有那麼多精美的竹類彩色圖鑑，可供他們隨時隨地去認識竹子，與竹子親近交朋友。 有感於此，即於自林試所退休，趁《竹林之培育及經營管理》付梓之後的餘熱，同時也幸獲晨星事業群的邀約，開始整理資料並起草「台灣竹類圖說」之類的書冊，屆即將付梓之際，發現整本每一竹種都有照片，卻只有囊稃竹1種還是許教授發表當時的手繪圖，將此情形向當時協助我處理出版事務的許裕苗小姐表達遺憾之意，她回說好像聽到有同事說在恆春有人看到，隨即請她確定消息之真假，如果是真的，打算馬上邀約會同南下，結果3、4天後接到一封厚厚的資料袋郵包，內容物是屏東科技大學野生動物保育所及森林系，共同接受墾丁國家公園委託研究計畫成果報告的影印本，其中分別在「摘要」(p. IV)及「第三章 結果及討論」中之p.63 ~ 64，提到與囊稃竹有關的訊息，茲引述在p.64所記述之一小段如次：「囊稃竹為許建昌於1971年發表之新種，採於台東縣知本相思樹林，此後學術界一直未見，謝春萬(2007)於關山毛柿原始林中再發現，但植株相當稀少，目前本研究調查未超過10株。…… 囊稃竹生育地為毛柿原始林下，……，植株體會開花結果，但結果量稀少，小苗亦生於距母株約20 ~ 30m(是cm之誤? )無地被之緩坡上，生育地頗為特殊。」 囊稃竹自第一次發現(1958年)至2007年於恆春關山再發現，期間整整49年也就是半個世紀未曾被發現，且被發現的兩處生育地分處台灣東西海岸，直線距離相隔約54公里，兩生育地之間沒有連續性的分布，（以臺灣原生樹種而言，台灣油杉呈南北兩端不連續性；馬尾松則呈東西向不連續性分布，）不能不說是自然界的奇蹟。 記得收到郵件是星期六，隔周周一即高鐵南下左營(手冊記錄上應是2010年3月29日)，托恆春研究中心沈主任好意安排，坐上中心同仁趙先生的自用車，約莫中午時分抵達恆春，換乘對該地區可稱「識途老馬」的潘先生所開公務車，在街上簡單吃一碗麵之後，即往目的地——關山毛柿母樹林進發。該現場雖然是在產業道路的路邊，但還是要經過很少有人走過、雜草叢生、枯倒木橫豎擺道的小徑，要不是潘先生常來採種，而且是職務習慣上的「全幅武裝」清除路障，可不是像報告所述「很容易」到達的地方。 未曾相識 半信半疑 現場是找到了，但是從來沒有看過的實物，尋找單憑影印的手繪圖也不是那麼容易，在一片狹長而不是很寬廣算是平坦的草地上，來來回回走了不知多少遍，所看到的幾乎都是一種類似茅草的禾草類，正在失望地開始走回頭路，心想回去再找應該是該研究計畫帶頭的葉教授索借照片，忽然在一棵橫倒的枯木旁看到一小撮不太一樣的植物，蹲下來仔細端詳並與手繪圖比較，還是半信半疑，仍然只有三分把握，但是既然來到寶山，豈能空手而回!? 於是不管三七二十一還是二十二! 先拍下照片再說，又曾幾何時，手中竟握著不鏽鋼精緻日製小手鏟，過後當然是要帶伴手禮，否則無臉見家中大小。 留給恆春中心的其中1株 帶著收穫物先回恆春研究中心，從手提塑膠袋中拿出兩株給中心協助竹苗之培育，再請中心派公務車送我到左營，在高鐵上以手機連絡中埔研究中心的前森林生物系同事周先生，夜宿沄水工作站宿舍，次晨看看塑膠袋中植物，好像因為缺水缺土略呈虛弱狀，為了安全起見請周先生幫我把植物移植於花盆中，此時才確定該一小撮植株全部就是各株獨立的5株，也證實了報告中所述：不超過10株。由於周先生曾經是苗圃管理人，留下1株給他一起協助培育苗木，最後剩下2株，留給自己放在板橋寒舍和室的窗台上觀看它們生長的模樣。 培育初期 慘遇挫敗 培育初期先是讓它們活下去為主要目標，其次就是設法繁殖苗木，增加苗木的數目，開頭就說是培育，但其實我們的最後目標是本稀有竹種的復育，至少希望它們能回到原生育地，如果它們喜歡活在其他新的環境，就要透過試植的過程替它們尋找，擴大它們在台灣的生育地範圍，所以需要數目較多的苗木，來符合這些結果未知的試驗工作。我單純的想法是 : 既然它們選擇台灣為它們的生育地，我們就該讓它們好好地活下去，不只是個體的生命，更應能世世代代繁衍下去。 按照以前處理木本竹類(woody bamboos)如麻竹、綠竹等時，常會用分株法增殖，除了用種子培育種子苗為最確實可靠之外，對上列兩種叢生型竹類來說，分株法應該是較可靠且容易實施的繁殖方法。所以當看到也是呈叢生狀的囊稃竹，新的分株越長越多時，「理所當然」地實施分株法予以增殖，結果不出10個月效果顯現：1株1株相繼枯死! 最後連被分株的母株也難逃厄運，令人喪膽也深感痛惜。其實在帶回台北的次（2011）年3、4月起至9月左右期間，都有陸續開花，但都沒有結果，也證實了報告中所述「結果量稀少」的說法，甚至在台北不只是稀少而是完全沒有 ! 到了2012年3月以後，莫名其妙地所有的分株苗連帶2株母竹全部枯死殆盡，開始沒有囊稃竹可療癒的苦日子，終於耐不住無聊，mail給恆春研究中心的伍淑惠小姐求救，她答應送我兩株種子苗和45粒種子，2012年10月2日送到林試所育林組，次日即前往林試所領回，馬上將45粒種子整齊排列播於兩個方形大瓷盆中，重啟欣賞囊稃竹生長發育的日子，不同的事是：此後增加了觀看與記錄種子發芽，及各形質發育過程的樂趣 ! 囊稃竹的種子 (方格紙粗線格為1cm見方，次粗方格為5mm見方) 2013年8月18日台灣竹會成立，2014年5月19日，應邀前往中央研究院農業生物技術中心演講，帶囊稃竹盆栽1盆在會場亮像，驚動全場，比我這主講人還受寵。午後曾參觀他們的溫室，設備完善而十分理想，日後贈送2盆種子苗給他們，有一位張小姐採其中1株的材料嘗試組織培養繁殖，得到5株(瓶)成活苗，後來因張小姐結婚，辭去農生中心的職務赴美進修，沒人負責管理苗木，遂把所有存活的植株加上十數粒種子送還給我，這之前被剪取材料供組織培養的母株已經枯死，送還給我的組培苗在瓶中已過大，挑出來換盆植之後，沒多久還是枯死，1株都沒能留下。 同年中曾幾次前往恆春研究中心，該中心一直保留原本生長在關山毛柿原始林下，留給中心2株當中的1株，生長頗為旺盛，有一次發現那盆盆栽不見了，卻在溫室中發現6盆分株苗，在下次再訪該中心，6盆分株全部枯死不見蹤影。經過這前後3次慘痛教訓之後，為了慎重起見，停止會傷害母株的任何繁殖方式，耐心採種，以培養種子苗為復育工作的基本手段。 中研院組培苗 種子發芽 迎接新生命 如上已述，2012年10月2日，從恆春中心送來2盆種子苗和45粒種子，10月3日即把種子播下，靜待種子發芽。等呀等，終於在10月30日等到第1粒種子萌發。自1995年開始處理麻竹、桂竹和孟宗竹等木本竹種的種子苗培育工作時，種子發芽快則1天(麻竹)，最慢2個星期就會發芽，沒想到草本竹種竟然要將近1個月的時間 ! 第1號發芽株已抽出約1公分高的綠色針狀胚芽，隨即登記於記事本上，同時製作出生身份證明牌插在發芽株旁，身份證上登錄的資料是：Lfs - 1 2012／10／30 (內容分別表示： L：屬名Leptaspis； f：種名 formosana； s：種子苗 seedling；- 1：編號；發芽年／月／日)。 全數45粒種子，發芽調查至2013年1月30日結束，計發芽28株，發芽率62%；種子發芽日數為28日 ~ 119日(第28株)，平均發芽日數是59天，與以前經驗過的麻竹、桂竹等相較，可謂相當漫長。在119天的發芽過程中，仍有種子苗於發芽後不明原因枯死的現象，為此先後枯死7株，實際成苗21株，成苗率75%算是還好。從發芽到長出第1片真葉的所需日數從6 ~ 28天，平均為11.62天，其間變異相當大。 在育苗盆中發芽、發育情況 對囊稃竹種子苗發育過程的觀察記錄，一直到所有成活株開展第十枚真葉時為止，即於第28株種子苗開展第十枚真葉之2013年6月6日結束，共持續觀察219天。由記錄表查知：從發芽至萌發第一片真葉所經歷之時間，最快為第17號之5天；最慢為第7號之28天，快慢之間竟相差5倍左右；全盤查看第N片葉開展至第N+1片葉開展，最快有第5、13、18及28等各株之4天；最慢者有第3及第20號之34天，相差近8倍之多，變異幅度也相當大。  在2013年6月6日結束對上述各項發育觀察之期間，同時也記錄了各種子苗分株之萌發日期，對第一支分株出現之記錄共記錄了17株，最早萌發第一分株的是第5號，在2013年2月10日萌發；在結束記錄之前的5月8日，記錄到第17株萌發第一分株的是，恆春24-1號種子苗(恆春中心送給我2株種子苗中之1株，此株於2012年11月2日抽出花軸，並於12月14日採得種子2粒，當天即播種，50天後發芽1株)，在結束此項觀察記錄之前，最早萌發新分株的第5號種子苗，分別在2月18日、3月2日及3月21日，萌發第二、第三及第四分株。 尋找復育基地 配發竹苗 如上所述，為了觀察種子苗的發育、形質變化，天天客廳、和室兩邊跑上跑下，不覺匆匆已兩年，竹苗也不負苦心人，生長茁壯到塞滿整個瓷盆。有一天，內人一句話點醒夢中人：「你能照顧它們到什麼時候?」於是開始尋找適宜的復育基地，尤其是位於南部的各研究中心，也很幸運得到林試所黃所長對本竹種復育計畫的認同，答應旅費的補助，因此能夠隨時前往恆春半島之各地，接洽肯收留並共同進行復育工作的機關，初步限定恆春半島之南部各地，乃是考慮到本竹種兩次被發現都是在該地區範圍內的安全著想。 因為是復育計畫，首先所考慮到的是：讓它們回到原生育地。1958年第一次被發現，是在台東知本溫泉附近的相思樹林下，50年後的該地區已面目全非，只見觀光大旅社群林立，旅社群後山坡地雖有闊葉樹森林，然而地形稍陡且地面巨石嶙峋，顯然不是嬌柔小草所能居，只好得到轄區知本工作站同意，在其附近的知本森林遊樂區內尋找適地來設置，該遊樂區原為台東林區管理處的森林苗圃，而且離其原生育地也不遠，條件上可稱相當理想。其次就是第二次發現的關山毛柿原生林，此地區附近有林試所恆春研究中心，應該可能最早完成復育栽植，卻因該中心竹苗之培育，始終沒法增多到足夠送往該地栽植，剛巧又碰到該中心原本負責培育的伍小姐調職台北本所，以致到目前仍未能執行，殊感遺憾！ 僅次於原生育地復育的第二優先，就是台灣東部知本向西海岸同緯度地連線以南地區之林業機關轄區，主要考量依據是：許教授對囊稃竹屬的特徵說明的最後一段：「全球約有5種，均分布於舊熱帶。台灣有1種，為本屬竹種之北限。」這北限兩字是指台灣全島? 還是目前出現地（對許教授而言就是知本溫泉）? 初次嘗試，為慎重與保險起見，暫先採取上述之對策。 上面提到黃所長認同本計畫，並建議在林試所六龜研究中心之扇平工作站建立原種園集中管理、培育。其用意明顯是為配合扇平工作站，早期即設置有竹類原種園，可相互配合工作上之支援。但是考慮到扇平地區海拔較高，冬季溫度較低，對寒暖喜好尚屬不明的囊稃竹恐生差錯，因此先選定在中心所在地之六龜試植。 第一次配給六龜的種子苗 在東部則似乎是必然地選上知本稍南方的太麻里研究中心，於是開始配送竹苗的旅程。首先是2013年11月19日，提4株竹苗到六龜，在栽植地尚未選定前暫放苗圃溫室內。其次是同年12月3、4兩日到知本和太麻里，各送5株與4株，同樣暫時寄放於溫室內，讓它們適應一段時間，過冬之後次年春天覓地定植。六龜原暫寄溫室之4株，因發現自動噴水系統之地下水含石灰質，會累積在竹苗葉面，經常要人工清洗，乃移到負責管理同仁辦公室外走廊，有一段時間管理同仁野外出差數天，缺水加上寒流來襲，等同仁差畢返回中心，已拯救不及回天乏術，栽植花盆獨留標示身份的膠片「墓碑」，好不悽涼！  囊稃竹在知本基地(4株一起圍網) 在太麻里中心首批苗單株圍網 上面曾提到留下1株從關山採到的竹株給中埔研究中心的事，會答應給周先生是因為他管苗圃經驗豐富，而本竹種正需要專業人才協助增殖培育，沒想到原地所採5株最先罹難就是這株！對本竹種大家都是生面孔，培育工作也是初次體驗，每一個人都可能出錯包括我自己，你能怪誰? 在配送竹苗的過程中，曾經路過嘉義，拜訪該中心遇見王主任，問我何時會送竹苗給他們? 還想熱心協助增殖竹苗，盛情難卻，於是在接下來的一次配送就是到嘉義，送了4株(瓦楞紙盒容量)給他們，因嘉義地區常受地表幅射冷卻效應致氣溫較低，還特別交代先放溫室，2014年5月27日專程前往嘉義訪視竹苗生長，結果中心同仁沒有一個人知道竹苗養在哪裡? 最後還是親自帶領同仁到溫室查看，結果沒看到竹苗，看到的是散落地上的「墓碑」，連「屍體」都找不到，原來信賴可靠的周先生辭職，竟然沒有交代給接續看管的同仁，中埔中心白白犧牲掉5株寶貴的竹苗，好不痛惜! 2014年12月2日再送4株竹苗到六龜中心，至此所有較大竹苗已幾乎分配完畢，僅剩少數尚未長大之小苗約8株，因此決定新年度開始暫停申請旅費計畫。2015年5月25日，人算不如天算，下午2時左右刮起台北少見的焚風，歷時約兩小時，6月1日發現和室窗台上的竹苗葉片褐化，無計可施，只能眼睜睜目送逐日枯萎，又是一次劫難！臨時向所長求救，幸蒙慨允恢復旅費補助，第一個奔往知本，因該復育基地不愧為最早發現的吉祥地，且有熱心的吳技正負責管理，幾年來結實數量算是各復育基地之冠，採得近20粒種子，回到家馬上又開始播種，照顧竹苗的工作。 六龜第二次配送 目前在台灣列入復育基地的場所，有：林務局台東林區管理處 知本工作站 知本森林遊樂區；林業試驗所 太麻里研究中心；恆春研究中心；六龜研究中心及台北總所 台北植物園等5個場所，其中知本基地已產生天然下種更新苗，似可正式宣告該基地復育成功。其他有放置竹苗供觀察參考的有：嘉義研究中心和蓮華池研究中心兩處，希望各處都能在最近的將來報出好消息。 知本基地已有小苗出現 囊稃竹的形態描述 囊稃竹 學名：Leptaspis formosana C. Hsu,  英名：saccate bamboo 日名：フクロザサ(音：fu-ku-ro za-sa) 多年生草本。地下莖甚短，直立而屬合軸叢生型；莖直立，圓柱狀，高20 ~60cm；葉鞘扁壓狀，光滑無毛；葉具1.0 ~ 1.5cm長的葉柄，呈扁壓狀；葉片披針形，基部漸尖，10 ~ 20cm長，1.0~1.8cm寬，兩面無毛或略為粗糙；葉脈細，但明顯，兩平行脈之間有橫隔小脈；葉片基部之葉緣及葉柄有纖毛。 開花期第一次在3月 ~ 4月底，第二次在6月 ~ 8月底，由當年生新生竹開花。圓錐花序極狹細，小穗(spikelet)5 ~ 12，平均7.36，緊貼主花軸直立，看起來像連續一起一連串小花開放，蠻特殊而好看；小花(floret)在小穗上的排序，通常是雄—雌—雄—雌，似有交替排序現象。 褐色小點為雄小花，白色為雌小花 雄性小花有2穎片(或稱護穎、苞片、glume)，外稃（lemma）長2.3mm，卵形，先端尖，具7條有纖毛的突起，內稃（palea）頂端2分裂，披針形，長2.4mm，龍骨線略為有毛；雄蕊6枚，黃褐色，花藥長約1.8mm。 雌性小花也有2穎片，外稃膜質，長4.6mm，兩邊不對稱，呈尖頂的囊球狀，球形，黃白色，有7條被有短鉤狀毛的龍骨狀突起，内面具橫向隆起的細條紋；內稃較狹細，1.5mm長，頂端2分裂，有2條龍骨線，鱗被（lodicle）缺如；子房被鉤狀綿毛；花柱 1，0.7mm長，柱頭3，呈羽毛狀。 果實扁球形，徑約4mm，厚約2.5mm ~ 3.0mm，熟時淡褐色，球面有7條龍骨狀隆起，並有鉤狀綿毛留存。 為台灣原生種。原始標本係於1958年由許建昌教授，在台東知本溫泉附近所採集，生長在海拔約100m的熱帶闊葉樹林下，乍看不像禾草（許建昌，1974）。 結語 2017年開始正式向林試所表明，把囊稃竹復育的工作交給所長指定的接班人，但是為了維持對囊稃竹微妙的感情，私下還是留有2株盆栽。留下來的時候沒刻意去注意，今(2018)年春天發現有1盆植株抽出花軸，記錄的習慣依舊，看了身份證，竟然是Lfs-1號株，也就是我所培育的第一株種子苗，到現在還正抽出第11支花軸，而且第10支花軸讓我意外地收穫17粒種子，顯然它們不願意讓我脫離復育它們的工作團隊，因為我還得將它們播種……，一連串後續的操作等著我去處理。 感謝晨星事業集團找上我出版《台灣竹圖鑑》這本書，因為這本書最後上台的主演明星，就是囊稃竹，它們在恆春關山的第二次露臉，讓我能在公務畢業退休之後，還能獲得喜愛台灣、選擇台灣為它們安居的場所的，可愛的囊稃竹來陪伴度過快樂的餘年，謝謝你——囊稃竹! 發芽當初的Lfs – 1(我培育的第一株種子苗) 現已婷婷玉立, 好不嬌艷 !